接上图,颧突抹香鲸版本的利维坦鲸复原,作者 Christopher Chávez
生态
描述一个只有残缺化石的物种的生态特征是一件非常困难的事情,但我们依旧可以从其生活的环境与年代得出有限的结论。
梅氏利维坦鲸的化石发现于皮斯科组底层(Pisco Formation),初期的研究认为利维坦鲸的化石来自距今 1200 万年至 1300 万年中中新世晚期的塞拉瓦勒阶。然而后来对于同一地层组硅藻物种的研究以及 Ar/Ar 热年代学研究表明,利维坦鲸的生存时间可能要推延至距今 890 万年至 990 万年晚中新世的托尔顿阶。
尽管具体分类地位并不清楚,根据对化石性状的分析,利维坦鲸属可能与现生的抹香鲸科与小抹香鲸科关系较近,属于抹香鲸类的基干类群,是抹香鲸类演化史中的一个旁支,与抹香鲸没有直接的亲缘关系,也绝非抹香鲸的祖先。
抹香鲸类的系统发育树,利维坦鲸可能属于抹香鲸类的基干类群
这一时期的秘鲁生活着大量的海洋生物,多种鲸类化石表明这里曾经栖息着梅萨比喙鲸(Messapicetus gregarius)、短吻拉河豚(Brachydelphis mazeasi)、尖齿海豚科(kentriodontine)、其他的抹香鲸类、新须鲸类与须鲸类,除此之外还有乌氏太平洋海龟(Pacifichelys urbinai)、多种海鸟、鳍足类以及鲨鱼,这些生物都是利维坦鲸潜在的食物。根据推测体型 3 至 10 米的新须鲸类可能是利维坦鲸最合适的猎物类型。
梅氏利维坦鲸与新须鲸
梅氏利维坦鲸集群捕猎新须鲸的想象图,作者 Christopher Chávez
与此同时,中新世也正是鼠鲨目辉煌的时代,利维坦鲸也不是海洋中唯一的顶尖掠食者,以巨齿鲨(Carcharocles megalodon)为代表的大型鼠鲨是掠食性抹香鲸的主要竞争对手,秘鲁出土的完整骨骼化石表明巨齿鲨的体型可以达到 19 米。巨齿鲨的食性与利维坦鲸类似,主要捕食新须鲸类等中小型须鲸,不过在大型鲸类(如露脊鲸类、抹香鲸类和须鲸类)的骨骼化石上也发现过巨齿鲨的咬痕。与巨齿鲨相比,利维坦鲸缺少化石标本推算具体的体型大小与生活习性, 也不清楚梅氏利维坦鲸更倾向独居还是群居,更无法推测它们之间的生态关系。根据现有的化石,体型最大的秘鲁巨齿鲨种群成年雌鲨与利维坦鲸的正模标本大小相仿,这两种同样巨大的捕食者在遭遇时,极有可能会互相规避。
此外秘鲁地区还生活着大白鲨的祖先——宽齿鲭鲨(Cosmopolitodus hastalis),这些巨鲨比现今的大白鲨体型更大,可以达到 8.5 米,也主要以中小型须鲸为食。
巨齿鲨颌骨复原,其宽度可以超过 2 米
抹香鲸(20 米),巨齿鲨(19 米),梅氏利维坦鲸(17.5 米)
2016 年,一颗巨大的抹香鲸类牙齿在澳大利亚比尔玛丽斯湾(Beaumaris Bay)的上新世沉积物中被发现,现收藏于维多利亚博物馆。这颗 30 厘米长的牙齿与利维坦鲸牙齿非常相似,这颗牙齿的主人甚至可能就属于利维坦鲸属。
澳大利亚发现的上新世巨型掠食性抹香鲸牙齿化石
这颗距今 500 万年至 600 万年牙齿化石表明上新世赞克尔阶时还有巨型掠食性抹香鲸存在,利维坦鲸属很可能一直存续至第三纪的尾声,与巨齿鲨的生存时间基本重合,这两种史上最强悍的掠食者共存的时间可能比我们想像的长得多。化石表明真正意义上的现生抹香鲸(Physeter macrocephalus)在上新世已经出现,其起源可能更早(可能出现于中新世),与利维坦鲸可能也共存了相当长的时间,大量的现代鲸类化石也都在这一时期被发现(如小须鲸、长须鲸以及更早出现的蓝鲸等),第三纪的海洋远比我们想像的更加丰富有趣。
澳大利亚的疑似利维坦鲸捕食小露脊鲸,作者 Brian Choo,deviantID:Gogosardina
黄金时代的终结
由于化石资料极其有限,利维坦鲸在何时灭绝我们不得而知,不过从新生代的气候变化与其他物种的化石记录我们可以做出一些推测。
第三纪晚期的全球气温已经开始逐渐变冷,并在第三纪末期进入新生代冰期,全球气候的剧变与洋流模式的改变大大影响了世界海洋的浮游生物分布。浮游生物是海洋食物链的基础, 在食物金字塔中占有最大的比例,其分布的变化的同时也会引起一系列的连锁效应,鱼类和头足类的生存因此受到严重影响,新须鲸类和小型露脊鲸类等中小型须鲸大幅灭绝,曾经繁盛一时的新须鲸科遭受灭顶之灾,仅有小露脊鲸(Caperea marginata)一种幸存至今。
新须鲸科的末裔——小露脊鲸(Caperea marginata)是现存最小的须鲸,只分布于南半球
与新须鲸科等基础代谢率较高的小型须鲸不同,大型的须鲸科物种可以积累大量的体脂以进行长距离迁徙,到两极等浮游生物更丰富的高纬度海域觅食。并且须鲸科有着更快的速度,更容易逃脱捕食者的追捕。而脂肪含量更高的大型露脊鲸类甚至可以长期生存在富饶的高纬度海域。
巨齿鲨难以在大型须鲸生存的高纬度寒冷海域生存,在冰期的作用下其生存空间被大大压缩,而作为恒温动物的掠食性抹香鲸的代谢水平更高,又需要更多的食物。食物的缺乏最终导致了大型鼠鲨和掠食性抹香鲸类王朝的覆灭,强盛一时的抹香鲸类在早更新世只剩部分残支,仅有抹香鲸、小抹香鲸、侏抹香鲸三个高度特化的深潜型物种幸存至今。在全球性的气候变化面前,即使是巨齿鲨和利维坦鲸这些空前绝后的掠食者也与蝼蚁无异,无法避免化为尘土的命运。
巨鲸的终末,作者 Jaime Bran,deviantID:Bran-Artworks
起源于中新世的海豚科在第三纪末期已经演出了几大主要分支,这些小型齿鲸的大脑更发达,速度更快,社会结构更复杂,并更加适应现代海洋。虽然在新生代冰期中遭受了一定打击,但在大型掠食者普遍衰落的上新世,在第三纪的基础上海豚科又进行了快速的适应辐射,并在第四纪占据了抹香鲸类的生态位,迎来了属于它们的新时代,其中黑鲸类(虎鲸与领航鲸亚科)更是一跃成为了新一代的海洋顶尖掠食者。
异军突起的海豚科在第三纪晚期进行了快速适应辐射
起源于上新世的虎鲸全面扩张并广泛扩散到了世界的各个海域,是如今除了人类以外分布最广的哺乳动物。虽然虎鲸的体型在各个时代的顶尖掠食者中并不出色,但这一快速崛起的海豚科物种已经真正成为了全新世海洋的霸主,没有任何海洋生物能真正撼动其统治地位,超越了所有史前鲸类,成为了真正纵横四海的皇者。
生活于挪威北部峡湾的虎鲸社群,拍摄者 PAUL NICKLEN
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